Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция
|
Э18 Эдвардс Дж., Уокер Д.
Фотосинтез С3- и С4-растений: механизмы и регуляция:
Пер. с англ,
- М.: Мир, 1986. - 590 с., ил. ББK 28.07, УДК 581.132 (Джерри Эдвардс, Дэвид Уокер)
В книге американского и английского авторов - известных специалистов в
области физиологии и биохимии растений - рассмотрены механизмы фотосинтетической
ассимиляции углерода, организации фотохимического аппарата хлоропласта,
а также факторы, определяющие первичную продуктивность растения;
имеется приложение с описанием применяемых при изучении фотосинтеза
методов.
|
|
| ОГЛАВЛЕНИЕ | |
| Предисловие редактора перевода | 5 |
| Предисловие | 7 |
| ЧАСТЬ А | |
| Глава 1. Введение | |
| 1.1. Что такое фотосинтез | 9 |
| 1.2. Разрыв химических связей | 9 |
| 1.3. Окисление и восстановление | 10 |
| 1.4. Фотосинтез как окислительно-восстановительный процесс | 12 |
| 1.5. Как заводится главная биологическая пружина | 12 |
| 1.6. Фотосинтез как источник органического углерода | 13 |
| 1.7. Некоторые аналогии и заключение | 15 |
| Глава 2. Энергия и законы физики и химии | |
| 2.1. Законы термодинамики | 19 |
| 2.2. Что такое система | 20 |
| 2.3. Энтропия (S) | 20 |
| 2.4. Свободная энергия | 21 |
| 2.5. Свободная энергия и равновесие | 22 |
| 2.6. Единицы энергии | 24 |
| 2.7. Энергия образования углеводов | 25 |
| 2.8. Энергия связи | 25 |
| 2.9. Расщепление воды | 26 |
| 2.10. Резонанс | 27 |
| 2.11. Свободная энергия гидролиза аденозинтрифосфата (АТР) | 29 |
| 2.12. АТР как компонент ассимиляционной силы | 31 |
| 2.13. Окислительно-восстановительный потенциал | 32 |
| Глава 3. Энергия и свет | |
| 3.1. С чего все начинается | 34 |
| 3.2. Свет — это волна | 35 |
| 3.3. Свет — это поток частиц | 36 |
| 3.4. Кванты | 36 |
| 3.5. Энергия света | 36 |
| 3.6. Интенсивность света | 38 |
| 3.7. Солнечный свет и свеча | 39 |
| 3.8. 'Зеленый человек' | 42 |
| 3.9. Квантовая эффективность | 42 |
| 3.10. Эффективность фотосинтеза на молекулярном уровне | 44 |
| 3.11. Максимальная эффективность фотосинтеза на уровне растения в целом | 45 |
| 3.12. Максимальная эффективность | 45 |
| Глава 4. Фотохимический аппарат и его функции | |
| Фотохимический аппарат | 47 |
| 4.1. Структура хлоропласта | 47 |
| 4.2. Тилакоидный компартмент | 49 |
| 4.3. Стромальный компартмент | 49 |
| 4.4. Структура мембран | 49 |
| 4.5. Хлорофиллы | 51 |
| 4.6. Синтез хлорофилла | 53 |
| 4.7. Дополнительные пигменты | 54 |
| 4.8. Курица или яйцо | 54 |
| 4.9. Компоненты электрон-транспортной цепи | 55 |
| 4.10. Фотосинтетическая единица | 61 |
| 4.11. Пигментные системы | 63 |
| 4.12. Реакционные центры | 65 |
| 4.13. Фотосистемы (ФС I и ФС II) | 65 |
| 4.14. Поглощение света атомами | 67 |
| 4.15. Поглощение света молекулами | 68 |
| 4.16. Переход хлорофилла в возбужденное состояние | 68 |
| 4.17. Снятие возбуждения | 70 |
| 4.18. Фотохимические реакции и выделение | 70 |
| 4.19. Перенос энергии в пигментных системах | 73 |
| 4.20. Спектр действия | 74 |
| 4.21. Красный спад | 77 |
| 4.22. Эффект усиления | 77 |
| 4.23. Z-Схема | 78 |
| 4.24. Отношение Р/e2 | 81 |
| 4.25. Запасание энергии в Z-схеме | 82 |
| 4.26. Квантовый расход для Z-схемы | 83 |
| Глава 5. Образование АТР; генерация ассимиляционной силы | |
| Краткое содержание | 84 |
| 5.1. Окислительное фосфорилирование | 85 |
| 5.2. Зачем нужна ассимиляционная сила | 86 |
| 5.3. Циклическое фотофосфорилирование | 89 |
| 5.4. Циклическое фотофосфорилирование, катализируемое ферредоксином | 91 |
| 5.5. Циклическое фотофосфорилирование in vivo | 92 |
| 5.6. Псевдоциклическое фотофосфорилирование | 92 |
| 5.7. Нециклическое фотофосфорилирование | 93 |
| 5.8. Реакция Мелера | 95 |
| 5.9. Хемоосмос и установление электрохимической разности потенциалов, или протондвижущей силы | 96 |
| 5.10. Механизм образования АТР | 101 |
| 5.11. Сопряжение, разобщение и фотосинтетический контроль | 104 |
| 5.12. Сопрягающий фактор | 105 |
| 5.13. Термодинамика синтеза АТР | 106 |
| 5.14. Связь между транспортом протонов, транспортом электронов и энергией | 107 |
| 5.15. Восстановление никотинамидадениндинуклеотидфосфата (NADP) | 109 |
| Общая литература | 111 |
| Специальная литература | 112 |
| ЧАСТЬ Б | |
| Глава 6. Восстановительный пентозофосфатный цикл и связанные с ним реакции | |
| Краткое содержание | 113 |
| 6.1. Фотосинтетическая фиксация углерода | 115 |
| 6.2. Регенерация | 115 |
| 6.3. Автокатализ | 115 |
| 6.4. Энергетика | 116 |
| 6.5. Сродство к СO2 | 119 |
| 6.6. Основные характеристики карбоксилирования | 122 |
| 6.7. Изучение восстановительного пентозофосфатного цикла | 122 |
| 6.8. Кинетические исследования | 125 |
| 6.9. Изменения в содержании ФГК и РуБФ | 126 |
| 6.10. Включение метки в молекулы | 127 |
| 6.11. Ферменты | 128 |
| 6.12. Свободные энергии | 142 |
| 6.13. Функционирование ВПФ-цикла | 145 |
| 6.14. Использование ассимиляционной энергии | 146 |
| 6.15. Повторное включение в цикл | 147 |
| 6.16. Связь между ВПФ-циклом и фотодыхательным циклом окисления углерода | 147 |
| 6.17. Участие углерода в ВПФ-цикле и в фотодыхательном цикле | 152 |
| 6.18. Синтез крахмала | 152 |
| 6.19. Деградация крахмала | 156 |
| 6.20. Регуляция синтеза и деградации крахмала | 158 |
| 6.21. Синтез сахарозы | 158 |
| 6.22. На пути ассимиляции углерода | 159 |
| Общая литература | 163 |
| Специальная литература | 164 |
| Глава 7. Индукция | |
| Краткое содержание | 166 |
| 7.1. Индукция в целых растениях и листьях | 167 |
| 7.2. Исторические аспекты | 169 |
| 7.3. Роль устьиц | 170 |
| 7.4. Отсутствие индукции в фотохимических процессах | 173 |
| 7.5. Индукция in vitro | 177 |
| 7.6. Молекулярные механизмы индукции | 178 |
| 7.7. Вклад автокатализа | 180 |
| 7.8. Активация ферментов под действием света | 186 |
| 7.9. Влияние интенсивности света и температуры | 188 |
| 7.10. Индукция и ортофосфат | 189 |
| 7.11. Снятие подавления, вызванного ортофосфатом, промежуточными продуктами ВПФ-цикла | 191 |
| 7.12. Природа подавления под действием ортофосфата | 193 |
| 7.13. Индукция в выделении кислорода и роль ФГК | 195 |
| 7.14. Индукционные явления в фиксации CO2 | 201 |
| 7.15. Индукция в реконструированной системе хлоропластов | 205 |
| 7.16. Последовательность событий во время индукции | 208 |
| 7.17. Восстановление лаг-фазы | 210 |
| Общая литература | 211 |
| Специальная литература | 211 |
| Глава 8. Пластиды и внутриклеточный транспорт | |
| Краткое содержание | 214 |
| 8.1. Хлоропласт как транспортирующая органелла | 214 |
| 8.2. Экспериментальная основа исследований транспорта — фракционирование целых тканей | 216 |
| 8.3. Экспериментальная основа исследований транспорта in vitro | 221 |
| 8.4. Хроматографический анализ | 222 |
| 8.5. Фильтрация центрифугированием | 222 |
| 8.6. Косвенные методы изучения транспорта метаболитов | 225 |
| 8.7. Сокращение индукционного периода и снятие ингибирующего действия ортофосфата | 225 |
| 8.8. Добавление ингибиторов | 227 |
| 8.9. Катализ интактными и разрушенными хлоропластами | 228 |
| 8.10. Осмотические изменения объема | 229 |
| 8.11. Транспорт метаболитов | 230 |
| 8.12. Двуокись углерода | 231 |
| 8.13. Триозофосфаты и 3-фосфоглицерат (ФГК) | 234 |
| 8.14. Ортофосфат и неорганический пирофосфат | 234 |
| 8.15. Пентозомонофосфаты и гексозомонофосфаты | 239 |
| 8.16. Бисфосфаты сахаров | 240 |
| 8.17. Свободные сахара | 240 |
| 8.18. Карбоновые кислоты | 242 |
| 8.19. Аминокислоты | 243 |
| 8.20. АТР и NADP | 243 |
| 8.21. Транспорт ионов | 245 |
| 8.22. Специфическая проницаемость внутренней мембраны | 247 |
| 8.23. Переносчик ортофосфата | 247 |
| 8.24. Переносчик дикарбоновых кислот | 253 |
| 8.25. Переносчик аденилатов | 254 |
| 8.26. Челночные механизмы | 255 |
| Общая литература | 256 |
| Специальная литература | 257 |
| Глава 9. Регуляция фотосинтетической ассимиляции углерода | |
| Краткое содержание | 261 |
| 9.1. Основные принципы | 261 |
| 9.2. Регуляция катализа | 262 |
| 9.3. Активация катализаторов | 263 |
| 9.4. Различие между регуляцией катализа и активацией катализаторов | 269 |
| 9.5. Темновая инактивация | 270 |
| 9.6. Действие масс | 273 |
| 9.7. Регуляция транспортом | 278 |
| 9.8. Значение регуляции | 285 |
| 9.9. Роль адениновых нуклеотидов в регуляции | 286 |
| Общая литература | 289 |
| Специальная литература | 290 |
| Глава 10. Открытие С4-пути | |
| Краткое содержание | 293 |
| 10.1. С4-дикарбоновые кислоты — ранние продукты фотосинтеза | 293 |
| 10.2. Вклад Хэтча и Слэка в проблему С4-фотосинтеза | 296 |
| 10.3. Метаболизм С4-дикарбоновых кислот | 301 |
| 10.4. Анатомия фотосинтезирующей ткани у С4-растений | 304 |
| 10.5. Выделение хлоропластов, протопластов и клеток из С4-растений | 310 |
| 10.6. Современная упрощенная схема С4-фотосинтеза | 313 |
| 10.7. Какие растения можно считать С4-растениями | 314 |
| Общая литература | 317 |
| Специальная литература | 317 |
| Глава 11. Три подгруппы С4-растений: их биохимия, фотохимия и систематика | |
| Краткое содержание | 320 |
| 11.1. Стадия карбоксилирования в С4-пути | 321 |
| 11.2. Стадия декарбоксилирования в С4-пути | 323 |
| 11.3. Краткое изложение основных предполагаемых путей переноса углерода с участием трех декарбоксилирующих механизмов | 325 |
| 11.4. Сбалансированность зарядов при межклеточном транспорте метаболитов в ходе С4-цикла | 326 |
| 11.5. Межклеточная локализация ВПФ-цикла у С4-растений | 328 |
| 11.6. Фотохимические затраты при С4-фотосинтезе | 328 |
| 11.7. Фотохимические различия хлоропластов разных типов | 333 |
| 11.8. Систематика | 343 |
| 11.9. Растения с промежуточными (C3/С4) характеристиками | 347 |
| Специальная литература | 349 |
| Глава 12. Интеграция функций при C4-фотосинтезе | |
| Краткое содержание | 351 |
| 12.1. Внутриклеточная локализация ферментов С4-цикла в клетках мезофилла | 351 |
| 12.2. Локализация ферментов и внутриклеточный транспорт метаболитов С4-цикла в клетках обкладки проводящих пучков | 357 |
| 12.3. Доказательства фотосинтетической деятельности клеток мезофилла | 362 |
| 12.4. Доказательства фотосинтетической деятельности клеток обкладки проводящих пучков | 367 |
| 12.5. Механизмы внутриклеточного транспорта метаболитов | 371 |
| 12.6. Механизм межклеточного транспорта метаболитов | 376 |
| 12.7. С4-метаболизм, сопряженный с циклическим, псевдоциклическим и нециклическим фотофосфорилированием | 379 |
| 12.8. Регуляция ферментов С4-цикла | 381 |
| 12.9. Ассимиляция азота: сравнение С4- и С3-растений | 387 |
| 12.10. Синтез крахмала и сахарозы у С4-растений | 393 |
| Специальная литература | 395 |
| Глава 13. Фотодыхание | |
| Краткое содержание | 399 |
| 13.1. Введение | 400 |
| 13.2. Распознавание фотодыхания | 401 |
| 13.3. Происхождение гликолата | 405 |
| 13.4. Гликолатный путь у С3-растений | 407 |
| 13.5. Упрощенная схема пути углерода в гликолатном цикле | 408 |
| 13.6. Реакции гликолатного пути и энергетические затраты | 409 |
| 13.7. Внутриклеточная локализация ферментов гликолатного пути | 415 |
| 13.8. Метаболизм в изолированных органеллах и его связь с гликолатным путем | 420 |
| 13.9. Гликолатный путь у С4-растений | 422 |
| 13.10. Ингибироваиие фотосинтеза кислородом и две его составляющие | 424 |
| 13.11. Доля ингибирования фотосинтеза кислородом | 434 |
| 13.12. Влияние кислорода на квантовый выход | 434 |
| 13.13. Предполагаемая роль фотодыхания | 438 |
| 13.14. Стимуляция роста С3-растений в средах с пониженным содержанием О2 или обогащенных СО2 | 440 |
| Общая литература | 443 |
| Специальная литература | 443 |
| Глава 14. Первичные карбоксилазы и регуляция фотосинтеза и транспирации факторами внешней среды | |
| Краткое содержание | 447 |
| 14.1. Введение | 449 |
| 14.2. Состав атмосферы и растворимость газов | 449 |
| 14.3. С3-Растения: РуБФ-карбоксилаза | 454 |
| 14.4. С4-Растения: ФЕП- и РуБФ-карбоксилазы | 463 |
| 14.5. Влияние температуры, света и водного дефицита на карбоксилирование | 468 |
| 14.6. Эффективность использования воды | 474 |
| 14.7. С3-, С4-фотосинтез и урожайность сельскохозяйственных культур | 481 |
| Общая литература | 482 |
| Специальная литература | 483 |
| Глава 15. Метаболизм кислот у семейства толстянковых (САМ-метаболизм) | |
| Краткое содержание | 486 |
| 15.1. Введение | 487 |
| 15.2. Открытие САМ-метаболизма | 490 |
| 15.3. Реакция Вуда и Веркмана | 494 |
| 15.4. Путь углерода у САМ-растений | 495 |
| 15.5. Двуокись углерода как метаболит темновых реакций | 497 |
| 15.6. Обратная пропорциональность между количеством субстрата и количеством продукта | 498 |
| 15.7. Ферменты, участвующие в накоплении органических кислот и в их последующем использовании | 498 |
| 15.8. Гипотеза двойного карбоксилирования | 501 |
| 15.9. Накопление органических кислот на свету | 502 |
| 15.10. Энергетические затраты при САМ-метаболизме | 503 |
| 15.11. Переключение обмена веществ от САМ-метаболизма на С3-фотосинтез | 508 |
| 15.12. Фракционирование изотопов углерода у САМ-, С3- и С4-растений | 509 |
| 15.13. Связь САМ-метаболизма с С4-циклом | 515 |
| 15.14. Экологическое значение САМ-метаболизма | 516 |
| Общая литература | 519 |
| Специальная литература | 520 |
| Глава 16. Сравнительное изучение С3- и С4-метаболизма в других тканях (помимо листа) | |
| Краткое содержание | 524 |
| 16.1. Устьица | 525 |
| 16.2. С3- и С4-фотосиитез в тканях репродуктивных органов | 529 |
| 16.3. Зеленеющие листья | 534 |
| 16.4. Корни | 534 |
| 16.5. Ионный баланс и поддержание постоянного рН | 536 |
| 16.6. Метаболизм малата в глиоксилатном цикле проростков | 538 |
| Специальная литература | 540 |
| Приложение А. Выделение хлоропластов и критерии их интактности | |
| А.1. Введение | 543 |
| А.2. Методы | 545 |
| А.З. Выращивание растений | 545 |
| А.4. Приемы механического разрушения | 549 |
| А.5. Получение хлоропластов из протопластов | 550 |
| А.6. Достоинства и недостатки методов механического и ферментативного разрушения клеток | 555 |
| А.7. Критерии, по которым определяют степень интактности хлоропластов | 557 |
| А.8. Очистка | 560 |
| Литература | 561 |
| Приложение Б. Номенклатура ферментов | |
| Б.1. Восстановительный пентозофосфатный путь | 563 |
| Б.2. Гликолатный путь | 564 |
| Б.З. Образование сахарозы из триозофосфатов | 566 |
| Б.4. Синтез крахмала из триозофосфатов | 567 |
| Б.5. С4-путь | 568 |
| Б.6. Метаболизм кислот у толстянковых | 570 |
| Б.7. Обмен нитратов | 573 |
| Список сокращений | 574 |
| Указатель латинских названий | 576 |
| Предметный указатель | 579 |